一、被动转运 $$被动转运是指物质顺浓度梯度的方向，即从膜的高浓度的一侧转运到低浓度一侧的运输过程。它（ 9’0)8),’,+1 1)9; 9:()/.）（图 !" "）。 $$（一）简单扩散 $$有些物质可通过细胞膜自由扩散，如 <=>=、?<=><等气体，类固醇激素等脂溶性物质，以及水、甘油、尿素等不带电的极性小分子。这类物质扩散的速率主要取决于膜两侧的浓度差，并趋于达到扩散平衡。另外，它们的扩散速率也与自身的分子大小及在膜疏水区域内脂溶性的高低有关。 第十八章 #生#物#膜#"!图 !" "#被动转运和主动转运 ##（二）易化扩散 ##不能通过自由扩散进行膜交换的物质，必须与膜上特异的转运蛋白结合才能完成跨膜运输。虽然易化扩散与简单扩散一样，都是物质顺浓度梯度且不消耗能量的运输过程，但易化扩散中需喷雾干燥机要转运蛋白的协助，因此，易化扩散也被称为协助扩散。一些通过简单扩散运输极为缓慢的物质，通过易化扩散运输其速率显著增加。转运蛋白对所运输的离子及小分子物质有高度的选择性。 ##转运蛋白（$%&’()*%$+%）分为两类。一类是通道蛋白，包括配体门控通道（,-.&’/ .&$+/ 01&’’+,）和电压门控通道（2*,$&.+ .&$+/ 01&’’+,），它们在有特异配体或离子结合时，发生构象变化，类似门的“关和开”一样，选择性的使离子瞬时高流量通过。例如，乙酰胆碱受体是一种相对分子质量为 34 444 53" 444的配体门控通道，是第一个被分离纯化和进行氨基酸测序的通道蛋白。它由 6种序列相近的跨膜亚基组成 3聚体（!7 "#$），并构成中空的 8& 9通道。当神经冲动引起突触前膜释放到突触间隙的乙酰胆碱增加时，乙酰胆碱与突触后膜上的乙酰胆碱受体结合，使受体发生 !螺旋转动、疏水基团向通道周边移动等有利于通道打开的构象变化，并引起大量的 8& 9内流和膜的去极化。

电压门控通道，又称离子通道，包括 8& 9、 :9、;&7 9和 ;,等离子的转运通道。这类离子通道有类似的由多个跨膜区（每个包含 <次>&, ?,@ =@% ?,@序列是允许 :9选择性通透的关键部位，并作为判断一种跨膜蛋白是否为 :9离子通道的一个序列标签。离子通道转运离子的速率非常快，通常在 !4A离子 B(范围内，接近于 :9离子在水溶液中的自由扩散速率。红细胞膜上的带 C蛋白（D&’/ C）为阴离子交换蛋白，是通过反向协同方式转运 ;,和 E;FC的阴离子通道。 ##另一种转运蛋白为载体蛋白，如葡萄糖、氨基酸和核苷酸等小分子都有特异结合的载体蛋白。已经发现多种葡萄糖载体蛋白，亦称葡萄糖转运蛋白（ ?GH=，见第六章）。有些是非激素依赖性的，有些则为激素依赖性的。激素对易化扩散中载体数目的调节也是对物质代谢调节的一种方式。如胰岛素降低血糖的作用机制与调动脂肪细胞和肌细胞所贮存的载体蛋白并增加其葡萄糖的结合力，促进葡萄糖的摄取及利用有关。在动物细胞中也有多种氨基酸的特异转运载体（第九章），胰岛素、糖皮质激素及生长激素对氨基酸的摄取和利用的调节作用与上述类似。载体蛋白的转运速率低于离子通道，约为 !47 5!4C分子 B(。 ##易化扩散的分子机制涉及载体蛋白的“乒乓”构象及伴随的对转运分子结合力的变化（图 !" I）。当载体蛋白暴露于分子浓度较高的膜的一侧时，处于“乒”构象，与所转运的分子的结合力高；当载体蛋白转向分子浓度低的膜的另一侧时，变成“乓”构象，与分子的结合力降低，于是完成分子从高浓度到低浓度的转运。载体蛋白和转运分子的结合类似酶和底物的结合过程，如载体蛋白也表现为具有转运分子的特定结合位点，有饱和现象和最大转运流量，及与转运分子结构相似的竞争性抑制剂可以阻断转运等，但不引起转运分子的化学变化。

#"!第四篇 $综$合$篇图 !" #$易化扩散中载体蛋白的“乒乓”构象二、主动运输 $$主动运输是物质由低浓度的一侧跨膜转运到高浓度的一侧，同时消耗 %&’能量的运输方式。主动运输过程中也需要载体蛋白，在这点上与易化扩散相同。其不同之处在于易化扩散可不耗能地使物质顺浓度梯度双向转运，主动运输一般为定向转运。 $$（一） () *，+ * %&’酶与 () *和 +*的转运 $ $ () *，+ * %&’酶，亦称 () * ,+ *泵，其水解 %&’的活性为 () *和 +*依赖性的，并且也需要 -./ *的存在。 %&’水解所释放的能量，驱动 () *和 +*逆电化学梯度分别向细胞外和细胞内转运，保持了细胞内的高 +*和低 () *状态。细胞内和细胞外 () *和 +*的浓度差别很大，例如，细胞内和细胞外 () *的浓度分别为 !0 1123,4和 !56 1123,4，而 +*的浓度为 !50 1123,4和 6 1123 , 4。这种电化学梯度是一种重要的能量的贮存和利用方式，生物体内所产生的能量约有三分之一用来维持此电化学梯度，它可驱动细胞逆浓度梯度偶联运输多种物质。细胞内外 () *和 +*电化学梯度的存在，还对维持细胞的渗透压和神经冲动的传导具有重要作用。 $ $ () *，+ * %&’酶是膜内在蛋白，由四个亚基（!/ " /）组成。 !亚基相对分子质量为 !!0 000，具有 %&’酶活性，在膜内侧面有 () *和 %&’结合部位，膜外侧面有 +*的结合部位。 "亚基的相对分子质量为 66 000，具有稳定分子构象的作用。 $ $ () *，+ * %&’酶存在 () *依赖的磷酸化构象和 +*依赖的去磷酸化构象，分别与 () *和 +*的结合和转运有关。 () *和 +*的主要转运过程为：（!）() *在膜内侧面与酶结合，使酶激活并水解 %&’；（/）%&’水解产生的磷酸基与酶分子中的一个天冬氨酸残基结合，酶转变为磷酸化构象；（ 7）磷酸化构象与 () *的亲和力降低，并将 () *释放到膜外；（5）+*在膜外侧与酶结合；（6）酶转变为去磷酸化构象；图 !" !0$ () *，+ * %&’酶与 () *和 +*的转运 第十八章 $生$物$膜#"!（!）去磷酸化构象的酶与 "#亲和力降低，将 "#释放到膜内，酶构象恢复。 $ $ %& #，" # ’()酶水解的速率约为 * +++个 ’()分子 ,-，每次转运 .个 %& #出胞和 /个 "#入胞（图 *0 *+）。地高辛和乌本苷（12&3&45）等物质可竞争性结合 %& #，" # ’()酶膜外侧面 "#的结合部位，对 %& #，" # ’()酶活性起抑制作用。 $$与 %& #，" # ’()酶相似的还有存在于细胞膜和肌细胞肌质网上的 6&/ # ’()酶或称 6&/ #泵。它们的作用是将细胞质中的 6&/ #逆电化学梯度“泵”到细胞外或肌质网内。钙调蛋白对 6&/ # ’()酶有激活作用。 $$在真核和原核生物细胞膜中，有许多高度保守的 ’()依赖性转运蛋白，它们的结构中除含有特异的转运物质结合域外，还有高度保守的 ’()结合域（ ’() 3457458 9&--:;;:-，’<6-），’<6是引发转运的关键。因此，这类转运蛋白又称为 ’<6转运蛋白。

例如，纤维囊性增生跨膜传导调节蛋白（ 9="-;49">43?1-4;?&5-@:@:3?&5: 915729;&59: ?:82A&;1?，6B(C），是存在于上皮细胞中的一种 6A转运蛋白，含有两个 ’()结合域（%

智能硫化物酸化蒸馏仪

智能水浴冷凝回流提取仪

甲苯法水分测定仪/挥发油测定仪

微波组合反应仪